1 基本概念
1.1 定义
厌氧菌是指能够在缺乏游离氧的环境中生长和繁殖，或主要依赖不以氧气为终末电子受体的代谢方式获取能量的一类微生物。它们对氧的耐受程度不同，表现出的生理特征也不完全一致，因此“厌氧菌”更多是一个功能性集合概念，而非单一的分类单元。
1.2 与有氧菌的区别
与有氧菌相比，厌氧菌在能量代谢路径上通常不依赖氧化磷酸化，或其依赖程度较低。前者在有氧条件下往往生长更快、产能更高，而厌氧菌则更善于在氧气稀少甚至完全缺氧的环境中生存。部分厌氧菌暴露于氧后会受抑制，严重时可失去活性。
1.3 厌氧生活方式的形成原因
厌氧生活方式的形成，通常与其细胞内代谢体系、氧化还原酶类的配置以及环境适应过程有关。不同类群在长期演化中逐渐形成了适合低氧或无氧条件的能量利用方式，从而在特定生态位中占据优势。
1.3.1 缺乏氧化代谢体系
一些厌氧菌缺少完整的需氧呼吸链，或其关键酶系在氧存在时不稳定，因此无法像有氧微生物那样有效利用氧进行能量转换。这种酶学和代谢网络的缺口，使其对氧环境表现出明显敏感性。
1.3.2 具有特殊的能量获取途径
厌氧菌常通过发酵、无氧呼吸或其他替代性代谢过程获取能量。这类途径虽然单位底物产能较低，但在无氧环境中更具可行性，也使其能够利用特定底物维持生长。
1.4 厌氧环境的常见来源
厌氧环境广泛存在于自然界和生物体内部，例如深层土壤、沉积物、污泥、消化道内容物、腐败有机质堆积处，以及组织坏死后形成的局部缺氧区域。凡是氧气扩散受限、消耗速度快于补给速度的地方，都可能形成适合厌氧菌生存的微环境。
2 分类与类型
2.1 按氧气耐受性分类
按对氧气的耐受能力，厌氧菌可分为多种类型。该分类方式最常用于描述微生物对环境氧分压的适应能力，也便于实验培养和临床识别。
2.1.1 专性厌氧菌
专性厌氧菌在有氧条件下通常不能正常生长，甚至会被氧的存在抑制或杀死。它们多见于深部组织、沉积物或密闭环境中，对厌氧培养条件要求较高。
2.1.2 兼性厌氧菌
兼性厌氧菌既能在有氧环境下生长，也能在缺氧条件中继续代谢。它们通常具有较强的环境适应能力，能够根据氧气供应切换不同的能量获取方式。
2.1.3 耐氧厌氧菌
耐氧厌氧菌虽不以氧为主要代谢基础，但能够在氧存在下存活一段时间，并维持一定的生长能力。与专性厌氧菌相比，它们对氧的敏感性较低，但通常仍不如兼性厌氧菌适应范围广。
2.2 按代谢方式分类
从代谢特点来看，厌氧菌可依据是否依赖发酵、无氧呼吸等路径进行划分。此种分类更强调其能量转换机制。
2.2.1 发酵型厌氧菌
发酵型厌氧菌主要依靠底物分解产生能量，代谢终产物常包括酸、醇、气体或其他小分子。该类微生物在食品发酵和有机物降解中常占有重要地位。
2.2.2 呼吸型厌氧菌
呼吸型厌氧菌不使用氧作为终末电子受体，而是利用硝酸盐、硫酸盐、二氧化碳等替代受体进行电子传递。此类微生物在环境元素循环中作用显著。
2.3 按形态特征分类
厌氧菌也可按细胞形态进行归类。形态学分类常与染色特征、菌落表现和运动方式结合使用。
2.3.1 球菌
厌氧球菌多呈球形或近球形，可单个存在，也可成对、成链或成簇排列。其菌体形态较为规则，在临床和环境样本中均可见到。
2.3.2 杆菌
厌氧杆菌是厌氧菌中较常见的一类，细胞多呈杆状、梭状或长短不一的条形。部分杆菌具有较强的致病性，另一些则主要参与分解代谢。
2.3.3 其他特殊形态
除球菌和杆菌外，部分厌氧菌可表现为弯曲形、螺旋形、丝状或芽孢形成等特殊形态。它们往往具有更强的环境适应性，或在特定生态位中形成独特优势。
3 生理与代谢特征
3.1 氧气毒性机制
氧对厌氧菌的危害，并不仅仅来自“有氧”这一环境条件，而是与其细胞内清除氧化副产物的能力不足密切相关。氧暴露后形成的活性氧可对细胞造成连锁损伤。
3.1.1 活性氧的损伤作用
活性氧可氧化膜脂、破坏蛋白质结构，并引发核酸损伤，从而影响膜完整性、酶活性和遗传信息稳定性。对于缺乏有效防护系统的厌氧菌，这类损伤往往具有累积效应。
3.1.2 抗氧化酶系统的差异
许多厌氧菌缺乏或仅有较弱的超氧化物歧化酶、过氧化氢酶等抗氧化酶系统，因而难以迅速清除氧化应激产物。相较之下，耐氧或兼性类群通常具备更完善的防御机制。
3.2 能量代谢途径
厌氧菌的能量代谢途径较为多样，但总体上都围绕低氧条件下的电子转移与底物分解展开。其产能效率通常低于典型有氧呼吸。
3.2.1 发酵作用
发酵是厌氧菌最常见的能量获取方式之一。底物在无氧条件下被部分降解，电子转移到内源性受体，最终形成乳酸、乙醇、丁酸等代谢产物。
3.2.2 无氧呼吸
无氧呼吸是指在缺氧条件下，以非氧分子作为终末电子受体的呼吸过程。该方式比单纯发酵更有效率，常见于某些具有较完整电子传递链的厌氧微生物。
3.2.3 底物水平磷酸化
在发酵或某些无氧代谢过程中，细胞可通过底物水平磷酸化直接生成ATP，而不依赖氧化磷酸化。这种方式虽然简化，但在无氧环境中具有较强的实用性。
3.3 生长条件
不同厌氧菌在生长温度、pH和营养需求上存在明显差异。实验培养时，往往需要根据菌种特性优化条件，才能获得稳定结果。
3.3.1 温度需求
多数厌氧菌偏好中温环境，但也存在嗜热或耐冷类群。温度会影响酶活性、膜流动性和代谢速率，因此是培养中的重要参数。
3.3.2 pH需求
部分厌氧菌适宜于中性或近中性环境，另一些则能在偏酸或偏碱条件下生长。发酵产物积累常会改变培养体系的酸碱度，进而影响菌体状态。
3.3.3 营养需求
厌氧菌对碳源、氮源、维生素和微量元素的需求差异较大。某些菌种需要丰富有机营养，另一些则能利用较为简单的底物进行生长。
4 生态分布
4.1 自然环境中的分布
厌氧菌在自然界分布广泛，尤其常见于氧气难以深入或有机物持续分解的场所。其生态位通常与还原性环境密切相关。
4.1.1 土壤
土壤颗粒之间存在大量微孔和团聚体，其中氧扩散受限区域可形成适合厌氧菌栖息的空间。尤其在深层或积水土壤中，厌氧菌数量往往更为丰富。
4.1.2 水体沉积物
湖泊、河口、海洋底泥等沉积层通常富含有机质，且上层氧气难以充分渗入，因而是厌氧菌的重要分布区。这里的微生物活动与沉积物分解和元素迁移密切相关。
4.1.3 厌氧微环境
在表面看似含氧的环境中，也可能存在局部缺氧区域，如污泥团块、腐殖质内部、根际颗粒缝隙等。这些微环境能够为厌氧菌提供相对稳定的生存条件。
4.2 动物与人体内的分布
在动物和人体内部，厌氧菌常存在于氧分压较低的部位，并与宿主共生、互利或致病过程相关。
4.2.1 肠道菌群
肠道是厌氧菌最典型的栖息场所之一。这里营养丰富、氧气极少，适合多种厌氧细菌定植，并参与食物残渣分解和代谢平衡维持。
4.2.2 口腔微环境
口腔内的牙缝、牙龈沟和菌斑内部可形成低氧环境，利于厌氧菌生长。部分口腔厌氧菌与口臭、龋齿或牙周问题有关。
4.2.3 皮肤与深部组织
皮肤表面总体含氧较高，但毛囊、皮脂腺开口及深部创口中可形成局部缺氧区。深部组织一旦出现血供不足、坏死或积脓，厌氧菌便更容易繁殖。
4.3 生态功能
厌氧菌在生态系统中承担着重要的分解和转化任务，是多个生物地球化学循环中的关键参与者。
4.3.1 参与碳循环
厌氧菌可分解复杂有机质，生成短链脂肪酸、二氧化碳、甲烷前体等物质，从而推动碳元素在环境中的转化与再利用。
4.3.2 参与氮循环
一些厌氧菌能够进行反硝化或相关过程，将硝酸盐、亚硝酸盐等还原为气态氮化合物，对氮素平衡具有重要影响。
4.3.3 参与硫循环
在缺氧环境中，部分厌氧菌可参与硫酸盐还原和含硫化合物转化，生成硫化物等产物，进而影响沉积物化学性质和金属迁移。
5 培养与检测
5.1 厌氧培养技术
厌氧菌培养的核心，是尽可能排除氧气并维持稳定的低氧或无氧环境。实验上通常通过密闭系统、还原剂和气体控制来实现。
5.1.1 厌氧罐
厌氧罐是一种常见的密闭培养装置，可通过产生或置换惰性气体营造无氧环境。其操作相对简便，适用于常规实验室培养。
5.1.2 厌氧箱
厌氧箱能够提供持续、稳定的无氧操作空间，适合分离、转接和长期培养对氧极敏感的菌株。它在临床微生物实验室中应用较多。
5.1.3 气体置换法
气体置换法通过用氮气、二氧化碳或混合气体取代容器内空气，降低氧浓度。这种方法常用于培养瓶、袋或小型密闭系统。
5.2 培养基选择
厌氧菌培养基通常需要具备良好的还原性和适宜营养成分，以促进菌体生长并减少氧化伤害。
5.2.1 富集培养基
富集培养基可提供较充足的营养，适合从混合样本中提高目标菌的检出率。它常含有蛋白胨、糖类、血液成分或还原剂。
5.2.2 选择性培养基
选择性培养基通过加入抑制剂或特定底物，限制非目标菌生长，从而有利于某些厌氧菌的分离鉴定。其配方常根据菌群特点调整。
5.2.3 指示培养基
指示培养基可借助颜色变化、产气反应或其他可视化信号反映菌体代谢状态，便于初步判断生长情况和发酵特点。
5.3 鉴定方法
厌氧菌鉴定通常需要结合菌落形态、显微观察、生化试验和分子检测等多种信息，以提高准确性。
5.3.1 形态学观察
形态学观察包括菌体形态、排列方式、芽孢形成情况以及菌落特征等。虽然不能单独完成精确鉴定，但对初筛很有帮助。
5.3.2 生化反应
生化反应可检测糖利用、酶活性、产气产酸和底物分解能力，是传统鉴定的重要组成部分。不同菌种往往具有较稳定的反应谱。
5.3.3 分子生物学方法
分子生物学方法包括核酸扩增、测序和基因探针检测等，能够显著提高厌氧菌鉴定的速度与分辨率。对于形态相近、反应相似的菌种尤其有价值。
6 临床相关性
6.1 常见感染类型
厌氧菌相关感染多见于缺氧、坏死、闭合性脓肿或与其他细菌混合存在的部位。此类感染常进展隐匿，但可能造成明显组织损伤。
6.1.1 局部化脓性感染
局部化脓性感染常表现为红肿、疼痛、脓液积聚等，厌氧菌在密闭脓腔中较易繁殖。若引流不畅，病灶可持续扩展。
6.1.2 组织坏死相关感染
当组织因外伤、血供障碍或其他原因发生坏死时，局部环境会更适合厌氧菌生长。此类感染往往伴随异味、变色和组织破坏。
6.1.3 混合性感染
厌氧菌常与需氧菌或兼性菌共同存在于同一感染灶中，形成混合性感染。不同微生物之间可相互促进，使病情更复杂。
6.2 常见致病菌类群
临床上与厌氧感染相关的菌群较多，不同类群在侵袭性、毒力和感染部位方面各有特点。
6.2.1 厌氧球菌
厌氧球菌多参与口腔、呼吸道和软组织感染，常在混合感染中被检出。其致病性通常与局部环境变化和宿主防御下降有关。
6.2.2 厌氧杆菌
厌氧杆菌是临床上较常见的一类致病群，部分菌种可引发脓肿、腹腔感染或组织坏死。其种类繁多，鉴定上具有一定难度。
6.2.3 产芽孢厌氧菌
部分产芽孢厌氧菌具有较强环境抵抗能力，能在不利条件下以芽孢形式存活。进入适宜组织后，可迅速恢复生长并引发疾病。
6.3 诊断原则
厌氧菌感染的诊断强调标本质量、运输条件和实验室流程的配合。若采样或送检不当，容易造成漏检或误判。
6.3.1 标本采集
标本应尽量取自感染灶深部，避免污染，并优先采集脓液、组织块或穿刺液。表面拭子通常不如深部样本可靠。
6.3.2 厌氧运输
样本采集后应尽快置于厌氧或低氧运输条件中，以减少氧暴露导致的菌体死亡。运输延误会显著降低检出率。
6.3.3 实验室鉴别
实验室鉴别通常结合培养结果、显微观察、代谢特征和分子检测。由于厌氧菌生长较慢，最终判断往往需要更长观察时间。
6.4 治疗与防控
厌氧感染的处理通常需要药物、引流和病灶控制并重。仅依赖单一措施，往往难以取得理想效果。
6.4.1 抗菌药物选择
抗菌药物的选择应根据可能病原、药敏结果和感染部位综合判断。某些药物对厌氧菌较为有效，但临床使用仍需结合个体情况。
6.4.2 外科处理
对于脓肿、坏死组织或异物相关感染，外科引流、清创或去除病灶往往十分关键。这样可直接减少细菌负荷，并改善局部氧合。
6.4.3 感染控制措施
感染控制包括早期识别、规范采样、手卫生、伤口管理和器械消毒等。对高风险创口及时处理，有助于降低厌氧菌扩散的机会。
7 工业与应用
7.1 发酵工业
厌氧菌及其代谢过程在发酵工业中应用广泛，尤其适合生产酒精、乳酸和多种有机酸。
7.1.1 酒精发酵
酒精发酵利用酵母等微生物在缺氧条件下分解糖类，生成乙醇和二氧化碳。该过程在酿造和燃料乙醇生产中都很重要。
7.1.2 乳酸发酵
乳酸发酵可将糖类转化为乳酸，广泛用于食品加工、保藏和生物材料前体制备。部分厌氧细菌在此过程中表现出较高效率。
7.1.3 有机酸生产
多种厌氧或兼性厌氧微生物可用于生产丁酸、乙酸、琥珀酸等有机酸。这些产物在化工、食品和材料领域具有应用价值。
7.2 环境工程
在环境治理中，厌氧微生物常被用于处理高浓度有机废水和固体废弃物，其代谢活动能够促进污染物降解和资源回收。
7.2.1 污水处理
厌氧处理工艺可用于降低污水中的有机负荷，并减少后续处理压力。其优点包括能耗较低、污泥产量相对较少。
7.2.2 有机废弃物降解
餐厨垃圾、农业废弃物和部分工业有机残渣可在厌氧条件下被分解。通过微生物协同作用，可将复杂底物转化为可利用产物。
7.2.3 沼气生成
在厌氧消化过程中，微生物群落可将有机物转化为甲烷和二氧化碳，形成沼气。该过程兼具能源回收与废弃物减量功能。
7.3 生物技术应用
厌氧菌不仅是代谢研究对象，也是多种生物技术开发的重要资源。
7.3.1 酶制剂开发
部分厌氧菌能够产生耐特殊环境的酶类，如水解酶、还原酶等。此类酶在工业催化和生物转化中具有开发潜力。
7.3.2 代谢产物利用
厌氧菌产生的酸、醇、气体和功能分子，可作为原料、中间体或生物活性物质加以利用。相关研究常关注产量提升与工艺优化。
7.3.3 微生物资源开发
厌氧菌资源库的建立有助于发现新的代谢通路、功能基因和工业菌株。随着测序技术发展，其潜在价值不断被挖掘。
8 研究历史
8.1 厌氧现象的早期认识
人类对厌氧现象的认识，最初来自发酵、腐败和密闭环境中生物活动的观察。早期研究逐步发现，某些微生物并不依赖空气也能生长。
8.2 厌氧培养技术的发展
随着密闭容器、还原培养基和气体控制技术的出现，厌氧菌分离和纯培养变得更加可行。培养条件的改进，极大推动了相关研究进展。
8.3 厌氧菌分类体系的演变
早期厌氧菌分类主要依据形态和代谢表型，后来逐渐引入生化特征与生态特性。随着分子技术发展，分类体系更加精细，也更能反映亲缘关系。
8.4 分子生物学时代的研究进展
分子生物学方法使研究者能够从基因组层面解析厌氧菌的代谢网络、环境适应机制和进化关系。也由此发现，许多传统上归为“厌氧”的类群，其生理特征比过去认识的更加多样。
9 相关概念
9.1 厌氧微生物
厌氧微生物是指在无氧或低氧条件下生长良好的微生物总称，范围比“厌氧菌”更广，可包括细菌、古菌及部分真核微生物。
9.2 微需氧菌
微需氧菌需要低于大气水平的氧气才能正常生长，氧过高反而不利。它们介于典型需氧菌与厌氧菌之间。
9.3 兼性厌氧生物
兼性厌氧生物是指既能利用氧进行代谢，也能在无氧条件下维持生长的生物。该概念常用于强调代谢灵活性。
9.4 厌氧环境与缺氧环境
厌氧环境强调氧气几乎不存在或极难利用，缺氧环境则指氧含量低于常态但未必完全为零。二者相关但不完全等同，实际应用中常需区分。